FuNGI

A0A4U0XX05

Protein Details

Accession

A0A4U0XX05

Localization Confidence

Low

Confidence Score

NoLS Segment(s)

Position	Sequence	Protein Nature
1169-1200	AKQAKQPKALQIPTKKKPSNFKLRKNDWESSS	Hydrophilic

NLS Segment(s)

Subcellular Location(s)

nucl 12.5, cyto_nucl 11.833, cyto 10, cyto_mito 6.833

Family & Domain DBs

InterPro	View protein in InterPro IPR029035 DHS-like_NAD/FAD-binding_dom IPR011009 Kinase-like_dom_sf IPR000719 Prot_kinase_dom IPR017441 Protein_kinase_ATP_BS IPR008271 Ser/Thr_kinase_AS IPR003000 Sirtuin IPR026591 Sirtuin_cat_small_dom_sf IPR026590 Ssirtuin_cat_dom
Gene Ontology	GO:0005524 F:ATP binding GO:0070403 F:NAD+ binding GO:0004672 F:protein kinase activity GO:0006468 P:protein phosphorylation
Pfam	View protein in Pfam PF00069 Pkinase PF02146 SIR2
PROSITE	View protein in PROSITE PS00107 PROTEIN_KINASE_ATP PS50011 PROTEIN_KINASE_DOM PS00108 PROTEIN_KINASE_ST PS50305 SIRTUIN
CDD	cd07830 STKc_MAK_like

Amino Acid Sequences

MTVAYDTSYRGWPASSQSLVCLEDKFEIVKDIGDGSFGSVALGRTRGAGAHIVRRGTMVAIKTMKKTFETFSQCMELREVIFLKSLPNHPHLVPAYDIFLDPLSRKLHIVMEYMDGNLYQLMKARDHKYLDVASVKSILFQILSGLEHIHEHNFFHRDIKPENILVSTSAPDNGTSFKRYSSLVTPPSTPPSYSIKIADFGLARETYSRVPYTTYVSTRWYRAPEVLLRAGEYSAPVDIWAIGAMAVEIATLKPLFPGGNEVDQVWRVCEIMGSPGSWVNKHNQKVGGGEWKDGIKLAQKLGFSFPKMAPHSLETVLPAPTWPASLAHFVTWCLMWDPKTRPTSRQALEHEFFADALDPLRPKSSSTSRILGRKSSNIGTVAENGDGTHVLTTKSSSWFRKSLGPKEAAPPAVPEHVQAVQNSSPRPAPIHANTSDVASTISTKARPGATKRATWTNGANANAAPIPILPSIRPVSPLPDAATAQADTRRPEQAEERQGKKLGRQLSVNSQGNHYADVHRQEAERALNGDAGLKSPTGSQRESFFSHLRKRARRLSGRNQGIATPTAEDVEANAGCAPWTTSNRQSTHEPQAIAPLASDPSADPGFAELDRALQSVRYSLDTTVHASHTPPKYPIRISSNPALKRHHSLPNGEGRQSPVLASNVPMASRTRRSVRYPNPSHRYETPDEEDELLDEAITSAHKAATRLDVHGGNTNAGTYQPSRPMIPHVTSDPCFSAPYLTPSPSKDHNGVSFGSHEYTPTKPVDIPAMRTQKHGNINPGWPTPPYDENDWAAAAAASIFATQAAYRSDLGQAFPTGKYSTLALQKSTAFLGMRVPTISNWALREKCLATHRSQLKRKHHEIVDLTADDEETIRAAPGVQRGQEVQDALQRSLGDAEDESESDDEDGSMFEDYLDHFELDPYVLEEGSNDGLSQERAAALCTELRQTQPGLFIEKYLASSAMSPRQLGTAFGIDPELDVDDDIYMRILGKAVFRAHQKRQKLVQHNTIDDAAQLLHRSRKIMVITGAGISTSLGIPDFRSKGTGFYDKVQSLGYSEGEEVFDIIEFDRDPSIFYSLAGDILPDLKRFSPTHAFIKLLQDKGRLQTNYTQNIDNLEELAGIDRKRLIQCHGSFATASCRKCGNRVPGSAIFADLRAKRVARCKRCAEEIAKQAKQPKALQIPTKKKPSNFKLRKNDWESSSEEEDDDVPEPGVMKPDITFFHEKLPDTFFDRFTEQDSKDVDLVVVIGTSLKVAPVSEMPNHLPPEVPHIFISREPIEHVNFDIQLLGECDHIVYELCRRAQWNLRHEMIPKGFQVVVAPVEGSTYRWTVTPAGKKEGPTAQRPSKAAGTA

FASTA Sequence
with NoLS information

AlphaFold Structure
with highlighted NoLS

NoLS Predictions per Residue

Residue Number	Score
1	0.28
2	0.29
3	0.27
4	0.28
5	0.31
6	0.32
7	0.31
8	0.26
9	0.21
10	0.19
11	0.2
12	0.19
13	0.16
14	0.17
15	0.16
16	0.16
17	0.15
18	0.15
19	0.14
20	0.13
21	0.12
22	0.11
23	0.12
24	0.11
25	0.11
26	0.1
27	0.11
28	0.13
29	0.14
30	0.12
31	0.12
32	0.13
33	0.13
34	0.13
35	0.19
36	0.2
37	0.28
38	0.32
39	0.31
40	0.31
41	0.31
42	0.3
43	0.26
44	0.26
45	0.2
46	0.23
47	0.29
48	0.32
49	0.37
50	0.4
51	0.4
52	0.39
53	0.41
54	0.37
55	0.4
56	0.46
57	0.42
58	0.43
59	0.47
60	0.45
61	0.43
62	0.42
63	0.34
64	0.26
65	0.29
66	0.26
67	0.2
68	0.2
69	0.19
70	0.2
71	0.23
72	0.29
73	0.3
74	0.32
75	0.35
76	0.34
77	0.42
78	0.4
79	0.37
80	0.33
81	0.28
82	0.27
83	0.24
84	0.24
85	0.17
86	0.16
87	0.15
88	0.14
89	0.18
90	0.18
91	0.18
92	0.19
93	0.2
94	0.24
95	0.25
96	0.27
97	0.23
98	0.24
99	0.24
100	0.23
101	0.21
102	0.16
103	0.14
104	0.13
105	0.12
106	0.08
107	0.12
108	0.15
109	0.19
110	0.27
111	0.3
112	0.36
113	0.39
114	0.4
115	0.41
116	0.41
117	0.41
118	0.39
119	0.36
120	0.3
121	0.3
122	0.27
123	0.23
124	0.21
125	0.17
126	0.12
127	0.11
128	0.11
129	0.09
130	0.1
131	0.09
132	0.09
133	0.09
134	0.11
135	0.12
136	0.14
137	0.14
138	0.15
139	0.19
140	0.22
141	0.22
142	0.25
143	0.28
144	0.3
145	0.32
146	0.37
147	0.36
148	0.35
149	0.36
150	0.32
151	0.29
152	0.25
153	0.23
154	0.18
155	0.15
156	0.15
157	0.14
158	0.13
159	0.13
160	0.16
161	0.17
162	0.2
163	0.2
164	0.2
165	0.21
166	0.22
167	0.25
168	0.26
169	0.31
170	0.34
171	0.35
172	0.37
173	0.39
174	0.44
175	0.42
176	0.37
177	0.33
178	0.34
179	0.35
180	0.34
181	0.34
182	0.29
183	0.29
184	0.29
185	0.29
186	0.22
187	0.19
188	0.2
189	0.17
190	0.16
191	0.16
192	0.17
193	0.16
194	0.2
195	0.2
196	0.17
197	0.2
198	0.21
199	0.25
200	0.29
201	0.29
202	0.27
203	0.32
204	0.35
205	0.36
206	0.38
207	0.37
208	0.33
209	0.33
210	0.36
211	0.36
212	0.38
213	0.39
214	0.35
215	0.32
216	0.3
217	0.27
218	0.22
219	0.18
220	0.13
221	0.09
222	0.08
223	0.07
224	0.07
225	0.06
226	0.06
227	0.06
228	0.05
229	0.04
230	0.04
231	0.04
232	0.04
233	0.03
234	0.03
235	0.03
236	0.03
237	0.05
238	0.05
239	0.05
240	0.05
241	0.07
242	0.07
243	0.07
244	0.13
245	0.14
246	0.17
247	0.18
248	0.18
249	0.19
250	0.21
251	0.21
252	0.17
253	0.14
254	0.12
255	0.11
256	0.11
257	0.09
258	0.11
259	0.12
260	0.11
261	0.12
262	0.15
263	0.16
264	0.17
265	0.18
266	0.22
267	0.3
268	0.33
269	0.37
270	0.37
271	0.37
272	0.39
273	0.41
274	0.42
275	0.35
276	0.33
277	0.3
278	0.28
279	0.26
280	0.24
281	0.21
282	0.17
283	0.18
284	0.2
285	0.21
286	0.21
287	0.23
288	0.28
289	0.3
290	0.26
291	0.28
292	0.26
293	0.31
294	0.33
295	0.34
296	0.3
297	0.29
298	0.3
299	0.27
300	0.26
301	0.2
302	0.19
303	0.18
304	0.16
305	0.13
306	0.11
307	0.11
308	0.11
309	0.09
310	0.08
311	0.1
312	0.14
313	0.14
314	0.14
315	0.14
316	0.14
317	0.15
318	0.14
319	0.12
320	0.11
321	0.12
322	0.13
323	0.2
324	0.24
325	0.31
326	0.39
327	0.4
328	0.42
329	0.47
330	0.54
331	0.51
332	0.54
333	0.52
334	0.53
335	0.52
336	0.49
337	0.43
338	0.34
339	0.3
340	0.23
341	0.17
342	0.09
343	0.08
344	0.09
345	0.09
346	0.09
347	0.12
348	0.12
349	0.12
350	0.19
351	0.26
352	0.31
353	0.35
354	0.4
355	0.43
356	0.49
357	0.5
358	0.5
359	0.46
360	0.43
361	0.43
362	0.39
363	0.36
364	0.31
365	0.3
366	0.26
367	0.25
368	0.21
369	0.17
370	0.15
371	0.12
372	0.11
373	0.1
374	0.09
375	0.07
376	0.06
377	0.07
378	0.07
379	0.09
380	0.1
381	0.15
382	0.21
383	0.24
384	0.28
385	0.31
386	0.32
387	0.4
388	0.45
389	0.48
390	0.49
391	0.49
392	0.46
393	0.47
394	0.5
395	0.42
396	0.35
397	0.29
398	0.24
399	0.23
400	0.21
401	0.17
402	0.16
403	0.17
404	0.19
405	0.17
406	0.19
407	0.19
408	0.22
409	0.23
410	0.22
411	0.2
412	0.19
413	0.21
414	0.19
415	0.22
416	0.23
417	0.28
418	0.27
419	0.29
420	0.28
421	0.27
422	0.25
423	0.19
424	0.16
425	0.1
426	0.1
427	0.09
428	0.11
429	0.11
430	0.11
431	0.14
432	0.17
433	0.21
434	0.24
435	0.33
436	0.35
437	0.39
438	0.42
439	0.47
440	0.46
441	0.44
442	0.41
443	0.37
444	0.37
445	0.34
446	0.31
447	0.23
448	0.23
449	0.2
450	0.18
451	0.11
452	0.07
453	0.08
454	0.08
455	0.09
456	0.08
457	0.12
458	0.13
459	0.14
460	0.16
461	0.14
462	0.17
463	0.18
464	0.2
465	0.18
466	0.18
467	0.18
468	0.16
469	0.17
470	0.14
471	0.13
472	0.15
473	0.15
474	0.16
475	0.18
476	0.2
477	0.19
478	0.21
479	0.26
480	0.31
481	0.39
482	0.44
483	0.45
484	0.46
485	0.49
486	0.48
487	0.45
488	0.43
489	0.39
490	0.34
491	0.33
492	0.33
493	0.37
494	0.46
495	0.46
496	0.41
497	0.37
498	0.36
499	0.34
500	0.32
501	0.25
502	0.18
503	0.17
504	0.19
505	0.19
506	0.18
507	0.18
508	0.17
509	0.19
510	0.18
511	0.16
512	0.14
513	0.13
514	0.13
515	0.13
516	0.14
517	0.11
518	0.11
519	0.1
520	0.09
521	0.08
522	0.1
523	0.14
524	0.15
525	0.17
526	0.17
527	0.19
528	0.23
529	0.25
530	0.27
531	0.27
532	0.31
533	0.37
534	0.43
535	0.48
536	0.51
537	0.56
538	0.61
539	0.66
540	0.69
541	0.7
542	0.74
543	0.76
544	0.74
545	0.7
546	0.61
547	0.53
548	0.45
549	0.37
550	0.27
551	0.17
552	0.13
553	0.1
554	0.1
555	0.08
556	0.07
557	0.08
558	0.07
559	0.07
560	0.07
561	0.06
562	0.06
563	0.06
564	0.07
565	0.07
566	0.1
567	0.14
568	0.2
569	0.27
570	0.28
571	0.32
572	0.36
573	0.38
574	0.43
575	0.43
576	0.38
577	0.31
578	0.34
579	0.31
580	0.26
581	0.21
582	0.13
583	0.1
584	0.09
585	0.09
586	0.05
587	0.07
588	0.08
589	0.07
590	0.07
591	0.07
592	0.08
593	0.08
594	0.08
595	0.05
596	0.07
597	0.07
598	0.08
599	0.07
600	0.06
601	0.07
602	0.07
603	0.08
604	0.09
605	0.09
606	0.09
607	0.11
608	0.12
609	0.14
610	0.14
611	0.14
612	0.13
613	0.13
614	0.19
615	0.19
616	0.2
617	0.21
618	0.23
619	0.25
620	0.26
621	0.3
622	0.32
623	0.33
624	0.35
625	0.39
626	0.44
627	0.45
628	0.47
629	0.46
630	0.39
631	0.4
632	0.41
633	0.42
634	0.37
635	0.35
636	0.35
637	0.41
638	0.41
639	0.38
640	0.33
641	0.28
642	0.26
643	0.24
644	0.2
645	0.13
646	0.11
647	0.1
648	0.11
649	0.11
650	0.1
651	0.1
652	0.1
653	0.1
654	0.12
655	0.15
656	0.17
657	0.2
658	0.24
659	0.29
660	0.38
661	0.45
662	0.53
663	0.58
664	0.65
665	0.66
666	0.65
667	0.63
668	0.57
669	0.55
670	0.47
671	0.43
672	0.37
673	0.32
674	0.3
675	0.27
676	0.24
677	0.18
678	0.16
679	0.11
680	0.07
681	0.05
682	0.04
683	0.04
684	0.04
685	0.04
686	0.03
687	0.05
688	0.06
689	0.06
690	0.07
691	0.12
692	0.13
693	0.14
694	0.16
695	0.16
696	0.16
697	0.2
698	0.19
699	0.14
700	0.13
701	0.12
702	0.1
703	0.09
704	0.09
705	0.08
706	0.09
707	0.12
708	0.13
709	0.14
710	0.14
711	0.19
712	0.21
713	0.2
714	0.2
715	0.19
716	0.22
717	0.22
718	0.23
719	0.2
720	0.17
721	0.16
722	0.14
723	0.14
724	0.11
725	0.15
726	0.16
727	0.17
728	0.18
729	0.19
730	0.22
731	0.23
732	0.26
733	0.23
734	0.23
735	0.23
736	0.23
737	0.22
738	0.19
739	0.18
740	0.16
741	0.14
742	0.12
743	0.11
744	0.12
745	0.12
746	0.14
747	0.13
748	0.13
749	0.12
750	0.13
751	0.2
752	0.19
753	0.23
754	0.28
755	0.35
756	0.34
757	0.36
758	0.37
759	0.36
760	0.42
761	0.41
762	0.38
763	0.34
764	0.36
765	0.38
766	0.37
767	0.32
768	0.25
769	0.24
770	0.22
771	0.22
772	0.21
773	0.21
774	0.22
775	0.22
776	0.22
777	0.19
778	0.16
779	0.13
780	0.1
781	0.07
782	0.05
783	0.04
784	0.03
785	0.03
786	0.03
787	0.03
788	0.03
789	0.03
790	0.05
791	0.05
792	0.07
793	0.07
794	0.08
795	0.1
796	0.11
797	0.11
798	0.11
799	0.11
800	0.11
801	0.11
802	0.12
803	0.11
804	0.1
805	0.11
806	0.1
807	0.14
808	0.19
809	0.19
810	0.18
811	0.2
812	0.2
813	0.2
814	0.19
815	0.17
816	0.1
817	0.1
818	0.13
819	0.12
820	0.12
821	0.12
822	0.12
823	0.1
824	0.15
825	0.15
826	0.13
827	0.14
828	0.19
829	0.19
830	0.19
831	0.22
832	0.19
833	0.22
834	0.26
835	0.27
836	0.25
837	0.33
838	0.41
839	0.48
840	0.55
841	0.6
842	0.65
843	0.71
844	0.74
845	0.73
846	0.67
847	0.64
848	0.59
849	0.54
850	0.47
851	0.38
852	0.33
853	0.24
854	0.22
855	0.15
856	0.13
857	0.09
858	0.05
859	0.04
860	0.04
861	0.04
862	0.04
863	0.06
864	0.11
865	0.13
866	0.13
867	0.14
868	0.15
869	0.17
870	0.18
871	0.17
872	0.13
873	0.15
874	0.16
875	0.15
876	0.16
877	0.15
878	0.13
879	0.14
880	0.13
881	0.1
882	0.08
883	0.09
884	0.08
885	0.08
886	0.09
887	0.08
888	0.08
889	0.07
890	0.07
891	0.05
892	0.05
893	0.05
894	0.05
895	0.05
896	0.04
897	0.04
898	0.05
899	0.05
900	0.07
901	0.08
902	0.08
903	0.08
904	0.08
905	0.09
906	0.09
907	0.08
908	0.07
909	0.06
910	0.06
911	0.05
912	0.05
913	0.07
914	0.07
915	0.07
916	0.06
917	0.06
918	0.07
919	0.07
920	0.07
921	0.06
922	0.06
923	0.06
924	0.07
925	0.07
926	0.07
927	0.08
928	0.09
929	0.11
930	0.12
931	0.12
932	0.13
933	0.14
934	0.14
935	0.17
936	0.17
937	0.2
938	0.18
939	0.18
940	0.18
941	0.17
942	0.17
943	0.14
944	0.13
945	0.09
946	0.11
947	0.13
948	0.18
949	0.18
950	0.17
951	0.17
952	0.19
953	0.18
954	0.17
955	0.16
956	0.13
957	0.12
958	0.12
959	0.12
960	0.1
961	0.09
962	0.09
963	0.08
964	0.05
965	0.05
966	0.05
967	0.05
968	0.05
969	0.05
970	0.05
971	0.04
972	0.05
973	0.05
974	0.06
975	0.06
976	0.08
977	0.12
978	0.13
979	0.17
980	0.25
981	0.32
982	0.41
983	0.48
984	0.52
985	0.56
986	0.63
987	0.69
988	0.71
989	0.72
990	0.72
991	0.7
992	0.66
993	0.61
994	0.53
995	0.44
996	0.33
997	0.26
998	0.16
999	0.11
1000	0.11
1001	0.11
1002	0.15
1003	0.16
1004	0.17
1005	0.18
1006	0.22
1007	0.22
1008	0.24
1009	0.24
1010	0.21
1011	0.21
1012	0.2
1013	0.19
1014	0.14
1015	0.12
1016	0.09
1017	0.08
1018	0.06
1019	0.05
1020	0.05
1021	0.05
1022	0.07
1023	0.12
1024	0.13
1025	0.13
1026	0.16
1027	0.16
1028	0.19
1029	0.24
1030	0.28
1031	0.25
1032	0.28
1033	0.34
1034	0.32
1035	0.33
1036	0.3
1037	0.25
1038	0.2
1039	0.2
1040	0.16
1041	0.11
1042	0.11
1043	0.11
1044	0.11
1045	0.1
1046	0.09
1047	0.07
1048	0.07
1049	0.06
1050	0.06
1051	0.06
1052	0.06
1053	0.07
1054	0.08
1055	0.08
1056	0.09
1057	0.1
1058	0.13
1059	0.12
1060	0.12
1061	0.13
1062	0.12
1063	0.13
1064	0.11
1065	0.1
1066	0.08
1067	0.11
1068	0.12
1069	0.1
1070	0.12
1071	0.12
1072	0.17
1073	0.18
1074	0.24
1075	0.29
1076	0.32
1077	0.38
1078	0.39
1079	0.4
1080	0.38
1081	0.47
1082	0.47
1083	0.44
1084	0.42
1085	0.4
1086	0.4
1087	0.42
1088	0.48
1089	0.38
1090	0.35
1091	0.39
1092	0.45
1093	0.48
1094	0.48
1095	0.45
1096	0.38
1097	0.4
1098	0.38
1099	0.3
1100	0.22
1101	0.15
1102	0.12
1103	0.11
1104	0.13
1105	0.13
1106	0.12
1107	0.13
1108	0.13
1109	0.18
1110	0.2
1111	0.23
1112	0.25
1113	0.31
1114	0.33
1115	0.39
1116	0.39
1117	0.36
1118	0.34
1119	0.32
1120	0.38
1121	0.34
1122	0.33
1123	0.28
1124	0.33
1125	0.33
1126	0.38
1127	0.46
1128	0.46
1129	0.47
1130	0.5
1131	0.55
1132	0.53
1133	0.55
1134	0.49
1135	0.43
1136	0.33
1137	0.26
1138	0.29
1139	0.23
1140	0.22
1141	0.22
1142	0.24
1143	0.26
1144	0.36
1145	0.46
1146	0.49
1147	0.57
1148	0.63
1149	0.65
1150	0.7
1151	0.73
1152	0.7
1153	0.68
1154	0.69
1155	0.7
1156	0.63
1157	0.61
1158	0.62
1159	0.58
1160	0.58
1161	0.52
1162	0.51
1163	0.51
1164	0.55
1165	0.61
1166	0.64
1167	0.71
1168	0.73
1169	0.81
1170	0.77
1171	0.74
1172	0.78
1173	0.79
1174	0.8
1175	0.8
1176	0.82
1177	0.83
1178	0.86
1179	0.9
1180	0.87
1181	0.84
1182	0.76
1183	0.69
1184	0.62
1185	0.58
1186	0.53
1187	0.43
1188	0.36
1189	0.29
1190	0.26
1191	0.24
1192	0.21
1193	0.15
1194	0.11
1195	0.1
1196	0.11
1197	0.11
1198	0.14
1199	0.12
1200	0.12
1201	0.12
1202	0.15
1203	0.17
1204	0.22
1205	0.27
1206	0.24
1207	0.32
1208	0.36
1209	0.37
1210	0.36
1211	0.38
1212	0.34
1213	0.34
1214	0.36
1215	0.3
1216	0.29
1217	0.3
1218	0.28
1219	0.3
1220	0.35
1221	0.31
1222	0.34
1223	0.34
1224	0.33
1225	0.31
1226	0.31
1227	0.25
1228	0.17
1229	0.16
1230	0.11
1231	0.09
1232	0.05
1233	0.05
1234	0.05
1235	0.05
1236	0.05
1237	0.05
1238	0.06
1239	0.06
1240	0.08
1241	0.12
1242	0.16
1243	0.18
1244	0.22
1245	0.26
1246	0.31
1247	0.33
1248	0.31
1249	0.3
1250	0.26
1251	0.33
1252	0.31
1253	0.29
1254	0.24
1255	0.25
1256	0.27
1257	0.26
1258	0.33
1259	0.26
1260	0.25
1261	0.26
1262	0.29
1263	0.29
1264	0.28
1265	0.3
1266	0.26
1267	0.24
1268	0.23
1269	0.21
1270	0.16
1271	0.15
1272	0.15
1273	0.13
1274	0.1
1275	0.1
1276	0.1
1277	0.09
1278	0.09
1279	0.09
1280	0.09
1281	0.15
1282	0.2
1283	0.22
1284	0.24
1285	0.27
1286	0.33
1287	0.42
1288	0.49
1289	0.51
1290	0.53
1291	0.55
1292	0.57
1293	0.57
1294	0.6
1295	0.56
1296	0.51
1297	0.43
1298	0.39
1299	0.35
1300	0.31
1301	0.31
1302	0.24
1303	0.2
1304	0.16
1305	0.16
1306	0.12
1307	0.13
1308	0.13
1309	0.13
1310	0.14
1311	0.14
1312	0.14
1313	0.14
1314	0.17
1315	0.2
1316	0.29
1317	0.37
1318	0.39
1319	0.46
1320	0.48
1321	0.5
1322	0.54
1323	0.57
1324	0.55
1325	0.53
1326	0.58
1327	0.59
1328	0.63
1329	0.62
1330	0.62

A0A4U0XX05

3D AlphaFold-predicted Structure Viewer