FuNGI

A0A165DR19

Protein Details

Accession

A0A165DR19

Localization Confidence

Medium

Confidence Score

10.7

NoLS Segment(s)

Position	Sequence	Protein Nature
1227-1257	PSSVSRTSSKRSSRSKRKLERKVGSGRKGTV	Hydrophilic

NLS Segment(s)

Position	Sequence
1236-1254	KRSSRSKRKLERKVGSGRK

Subcellular Location(s)

mito 10, nucl 8.5, cyto_nucl 7.5, cyto 5.5

Family & Domain DBs

InterPro	View protein in InterPro IPR006849 Elp1 IPR011990 TPR-like_helical_dom_sf
Gene Ontology	GO:0005737 C:cytoplasm GO:0033588 C:elongator holoenzyme complex GO:0005634 C:nucleus GO:0016301 F:kinase activity GO:0016310 P:phosphorylation GO:0002098 P:tRNA wobble uridine modification
Pfam	View protein in Pfam PF04762 IKI3

Amino Acid Sequences

MRNLSLWRSNHSSLRPPLGFDSPPQDHSISTVAVGPDQDAIYIASESRRGAANADIEIWRVGSIAVENSQATARLAVFSPTAIVSNPWSGTPTQATDSAPEVTSLRLLPDSRTLVLITHTGDIATLQVDDVEPQFDVVGSVDAGILAAEWGPDDSLLVLVTGDDKLILMSAMFDLLCEGPLHPPEFGEDAPITLGWGAKHTQFHGSLGKSAAHAGLDVSTVGMSPDDDHKPRISWRGDGAFFVVSTVLPPLGENTCQRRILRIYSREGTLSSTAEPIAGLEHTLSWRPSGNLMVGTQRFGSVDGLAKGREGRHDVVFFERNGLRHGEFSLRETEARLNGPFDSEIGLVGRWGYRVKEVGWSADSNVLSVWIEGEEGDVVQLWTIGNYHWYLKQEIPAPSTSSGEHGRFTSIRWHPEDPLKIILTTSSEVFQRTYAWEIYSSAASPPKDTGSVAVSDGASILLTAFRSQNVPPPMSSCALTLSTLPGLSLSSGMRRLPAPIHASFSPMRDLLAILWESGHVELVDLRTRIGPGCGKVMDPTHLWGGILVNKDMGAVARPSRQVFIWRARNEVAPTEGQDEVVHLAVLTSYLSEDGPDGIYMATVQGGTAVDKVEIAMPDRNGRLINAEEGVVWQSPSGDLFYVDLEAQSPSPVASFPEFCFTAMQVLVPDMGALSKDQASSSVLFIGLTNNGKLSVVTEGGTARGLASNATSFTVASGFLIFTSTAHVAQFAPLRELVPLCRPSSDDSGAASLPEWEKRRVERGSRIVTAVPSTMSLVLQMPRGNLETVNPRPLVMEIVRQDIDQHRYGKAFLACRKHRIDLNVIVDHNRDAFKIHLESFVEQVDDVDYINLFLTSLGQGSLPTDLIGELCDGIRAVLEKRDMKKYISSILTADVVKRPPDHEAALSLLLRLRDSEPQLVEDAVKYIIFLVDADRLFDTALGMYDFSLVLMIAQHAQKDPREYLPFLRELRALDHFYQRFRIDDHLKRHSKALRNLSRAGSERFDEAMQYVEKHKLYEDALAIWRDTDRYQDVLSVYGEWLFERREFKEAAFVFRQSGRNEKAMIAYEKSLDWQDLFELALQEKISKEGISELAYRVAEDLSSKKRYSDAARVLLDYAHDTKEAIKALVEGSYFSDARRILVLSSRPELLEEIIYPGILDCRAQITEDLNEMKDQLRKQVQRIRELRIKKTEEPDAFYGVEDIDLHNVDVMTDVSMAPTAFTRYTQAPSSVSRTSSKRSSRSKRKLERKVGSGRKGTVDEEEYLLKSVTKLVGRFNTTQADAANIIPHLLQFTEEHRAEGRALQDELSEFECALRAALDEVWTKASGAEGETEDSWAARMQEYEKQRHVDPLEKVAKPEVGKQEWKLRLPASN

FASTA Sequence
with NoLS information

AlphaFold Structure
with highlighted NoLS

NoLS Predictions per Residue

Residue Number	Score
1	0.61
2	0.55
3	0.51
4	0.51
5	0.5
6	0.46
7	0.39
8	0.43
9	0.37
10	0.38
11	0.39
12	0.35
13	0.3
14	0.31
15	0.3
16	0.22
17	0.18
18	0.2
19	0.16
20	0.17
21	0.17
22	0.15
23	0.14
24	0.14
25	0.13
26	0.1
27	0.1
28	0.1
29	0.11
30	0.11
31	0.1
32	0.13
33	0.13
34	0.14
35	0.16
36	0.15
37	0.16
38	0.2
39	0.21
40	0.2
41	0.23
42	0.22
43	0.2
44	0.2
45	0.19
46	0.14
47	0.11
48	0.1
49	0.08
50	0.09
51	0.1
52	0.11
53	0.12
54	0.12
55	0.13
56	0.14
57	0.14
58	0.13
59	0.13
60	0.12
61	0.12
62	0.13
63	0.13
64	0.13
65	0.12
66	0.13
67	0.11
68	0.12
69	0.1
70	0.11
71	0.13
72	0.16
73	0.17
74	0.16
75	0.17
76	0.17
77	0.2
78	0.22
79	0.22
80	0.21
81	0.23
82	0.23
83	0.24
84	0.26
85	0.25
86	0.21
87	0.2
88	0.18
89	0.16
90	0.17
91	0.15
92	0.14
93	0.16
94	0.16
95	0.17
96	0.23
97	0.26
98	0.25
99	0.26
100	0.24
101	0.21
102	0.22
103	0.22
104	0.17
105	0.15
106	0.14
107	0.12
108	0.12
109	0.11
110	0.1
111	0.08
112	0.06
113	0.05
114	0.06
115	0.06
116	0.07
117	0.08
118	0.08
119	0.08
120	0.08
121	0.08
122	0.07
123	0.08
124	0.07
125	0.07
126	0.06
127	0.06
128	0.06
129	0.06
130	0.06
131	0.05
132	0.04
133	0.03
134	0.04
135	0.03
136	0.04
137	0.04
138	0.04
139	0.04
140	0.05
141	0.05
142	0.05
143	0.05
144	0.05
145	0.05
146	0.05
147	0.06
148	0.06
149	0.05
150	0.05
151	0.05
152	0.05
153	0.05
154	0.05
155	0.04
156	0.04
157	0.05
158	0.06
159	0.05
160	0.05
161	0.07
162	0.07
163	0.08
164	0.08
165	0.08
166	0.11
167	0.15
168	0.16
169	0.15
170	0.15
171	0.17
172	0.19
173	0.18
174	0.19
175	0.15
176	0.15
177	0.15
178	0.15
179	0.12
180	0.1
181	0.12
182	0.08
183	0.1
184	0.11
185	0.14
186	0.17
187	0.18
188	0.23
189	0.22
190	0.25
191	0.29
192	0.29
193	0.28
194	0.28
195	0.27
196	0.22
197	0.22
198	0.2
199	0.14
200	0.12
201	0.1
202	0.09
203	0.08
204	0.07
205	0.06
206	0.06
207	0.05
208	0.05
209	0.05
210	0.05
211	0.06
212	0.12
213	0.17
214	0.2
215	0.22
216	0.24
217	0.27
218	0.31
219	0.38
220	0.35
221	0.33
222	0.37
223	0.42
224	0.41
225	0.39
226	0.36
227	0.28
228	0.25
229	0.22
230	0.16
231	0.09
232	0.08
233	0.09
234	0.07
235	0.06
236	0.06
237	0.08
238	0.1
239	0.13
240	0.18
241	0.24
242	0.3
243	0.35
244	0.35
245	0.38
246	0.4
247	0.46
248	0.51
249	0.5
250	0.52
251	0.5
252	0.52
253	0.47
254	0.43
255	0.38
256	0.3
257	0.25
258	0.19
259	0.16
260	0.15
261	0.14
262	0.13
263	0.09
264	0.08
265	0.07
266	0.06
267	0.05
268	0.07
269	0.08
270	0.11
271	0.11
272	0.11
273	0.13
274	0.13
275	0.15
276	0.16
277	0.16
278	0.15
279	0.16
280	0.21
281	0.21
282	0.21
283	0.19
284	0.18
285	0.17
286	0.16
287	0.16
288	0.1
289	0.13
290	0.14
291	0.15
292	0.15
293	0.15
294	0.17
295	0.17
296	0.19
297	0.21
298	0.22
299	0.25
300	0.26
301	0.26
302	0.3
303	0.32
304	0.28
305	0.29
306	0.28
307	0.24
308	0.25
309	0.27
310	0.22
311	0.2
312	0.21
313	0.21
314	0.2
315	0.22
316	0.24
317	0.22
318	0.21
319	0.22
320	0.23
321	0.21
322	0.22
323	0.21
324	0.18
325	0.17
326	0.18
327	0.16
328	0.14
329	0.13
330	0.1
331	0.1
332	0.09
333	0.09
334	0.07
335	0.08
336	0.08
337	0.07
338	0.09
339	0.09
340	0.11
341	0.13
342	0.13
343	0.2
344	0.2
345	0.22
346	0.23
347	0.23
348	0.22
349	0.25
350	0.24
351	0.17
352	0.16
353	0.14
354	0.11
355	0.11
356	0.1
357	0.05
358	0.05
359	0.05
360	0.05
361	0.04
362	0.04
363	0.04
364	0.04
365	0.04
366	0.04
367	0.04
368	0.04
369	0.04
370	0.04
371	0.04
372	0.06
373	0.07
374	0.09
375	0.12
376	0.14
377	0.17
378	0.18
379	0.22
380	0.26
381	0.27
382	0.28
383	0.27
384	0.28
385	0.26
386	0.26
387	0.22
388	0.2
389	0.22
390	0.2
391	0.2
392	0.17
393	0.2
394	0.19
395	0.19
396	0.26
397	0.26
398	0.3
399	0.34
400	0.35
401	0.35
402	0.42
403	0.45
404	0.38
405	0.37
406	0.32
407	0.28
408	0.26
409	0.23
410	0.18
411	0.16
412	0.14
413	0.11
414	0.11
415	0.12
416	0.12
417	0.12
418	0.11
419	0.11
420	0.14
421	0.13
422	0.13
423	0.13
424	0.13
425	0.14
426	0.14
427	0.13
428	0.11
429	0.15
430	0.14
431	0.15
432	0.15
433	0.15
434	0.15
435	0.14
436	0.14
437	0.12
438	0.13
439	0.12
440	0.12
441	0.1
442	0.1
443	0.1
444	0.08
445	0.06
446	0.05
447	0.04
448	0.04
449	0.04
450	0.05
451	0.06
452	0.06
453	0.09
454	0.09
455	0.16
456	0.19
457	0.2
458	0.2
459	0.22
460	0.24
461	0.23
462	0.24
463	0.17
464	0.15
465	0.15
466	0.15
467	0.13
468	0.11
469	0.1
470	0.1
471	0.09
472	0.07
473	0.06
474	0.06
475	0.07
476	0.06
477	0.07
478	0.09
479	0.1
480	0.11
481	0.11
482	0.12
483	0.12
484	0.17
485	0.19
486	0.19
487	0.23
488	0.21
489	0.25
490	0.24
491	0.25
492	0.22
493	0.17
494	0.16
495	0.12
496	0.13
497	0.09
498	0.11
499	0.1
500	0.07
501	0.07
502	0.07
503	0.07
504	0.07
505	0.07
506	0.04
507	0.04
508	0.05
509	0.07
510	0.1
511	0.09
512	0.1
513	0.1
514	0.1
515	0.11
516	0.12
517	0.13
518	0.11
519	0.14
520	0.14
521	0.14
522	0.15
523	0.16
524	0.16
525	0.14
526	0.15
527	0.13
528	0.12
529	0.12
530	0.1
531	0.1
532	0.11
533	0.12
534	0.1
535	0.09
536	0.09
537	0.09
538	0.09
539	0.08
540	0.06
541	0.06
542	0.08
543	0.11
544	0.13
545	0.14
546	0.15
547	0.15
548	0.19
549	0.22
550	0.3
551	0.36
552	0.35
553	0.37
554	0.37
555	0.39
556	0.35
557	0.32
558	0.25
559	0.17
560	0.17
561	0.16
562	0.15
563	0.13
564	0.12
565	0.11
566	0.09
567	0.09
568	0.07
569	0.04
570	0.04
571	0.04
572	0.04
573	0.03
574	0.03
575	0.03
576	0.03
577	0.03
578	0.04
579	0.04
580	0.04
581	0.05
582	0.04
583	0.05
584	0.04
585	0.04
586	0.04
587	0.04
588	0.03
589	0.03
590	0.03
591	0.03
592	0.04
593	0.04
594	0.05
595	0.05
596	0.05
597	0.05
598	0.05
599	0.06
600	0.06
601	0.08
602	0.09
603	0.1
604	0.12
605	0.12
606	0.13
607	0.12
608	0.12
609	0.12
610	0.11
611	0.11
612	0.09
613	0.09
614	0.08
615	0.08
616	0.09
617	0.07
618	0.06
619	0.05
620	0.05
621	0.05
622	0.05
623	0.05
624	0.04
625	0.04
626	0.05
627	0.05
628	0.06
629	0.06
630	0.05
631	0.05
632	0.05
633	0.05
634	0.05
635	0.05
636	0.04
637	0.04
638	0.05
639	0.05
640	0.06
641	0.08
642	0.08
643	0.12
644	0.12
645	0.12
646	0.12
647	0.11
648	0.11
649	0.09
650	0.09
651	0.06
652	0.06
653	0.06
654	0.05
655	0.05
656	0.03
657	0.03
658	0.03
659	0.03
660	0.04
661	0.04
662	0.05
663	0.05
664	0.06
665	0.07
666	0.08
667	0.08
668	0.07
669	0.07
670	0.07
671	0.07
672	0.07
673	0.07
674	0.07
675	0.07
676	0.07
677	0.07
678	0.07
679	0.07
680	0.07
681	0.06
682	0.06
683	0.06
684	0.06
685	0.06
686	0.07
687	0.07
688	0.06
689	0.05
690	0.05
691	0.05
692	0.04
693	0.05
694	0.05
695	0.05
696	0.06
697	0.06
698	0.05
699	0.05
700	0.05
701	0.05
702	0.05
703	0.05
704	0.04
705	0.04
706	0.05
707	0.04
708	0.04
709	0.06
710	0.07
711	0.07
712	0.07
713	0.07
714	0.07
715	0.09
716	0.11
717	0.1
718	0.1
719	0.1
720	0.1
721	0.1
722	0.11
723	0.1
724	0.13
725	0.15
726	0.15
727	0.15
728	0.16
729	0.19
730	0.22
731	0.23
732	0.18
733	0.16
734	0.16
735	0.16
736	0.15
737	0.11
738	0.09
739	0.08
740	0.12
741	0.14
742	0.15
743	0.18
744	0.2
745	0.26
746	0.3
747	0.34
748	0.38
749	0.43
750	0.46
751	0.44
752	0.44
753	0.38
754	0.34
755	0.29
756	0.21
757	0.14
758	0.09
759	0.08
760	0.07
761	0.06
762	0.06
763	0.07
764	0.07
765	0.09
766	0.09
767	0.09
768	0.1
769	0.11
770	0.11
771	0.1
772	0.11
773	0.16
774	0.18
775	0.21
776	0.2
777	0.19
778	0.19
779	0.2
780	0.2
781	0.14
782	0.17
783	0.14
784	0.17
785	0.17
786	0.17
787	0.18
788	0.19
789	0.23
790	0.22
791	0.22
792	0.2
793	0.21
794	0.21
795	0.24
796	0.23
797	0.25
798	0.26
799	0.34
800	0.36
801	0.42
802	0.44
803	0.43
804	0.42
805	0.4
806	0.4
807	0.37
808	0.4
809	0.36
810	0.34
811	0.32
812	0.3
813	0.27
814	0.23
815	0.16
816	0.11
817	0.09
818	0.09
819	0.11
820	0.13
821	0.13
822	0.14
823	0.15
824	0.16
825	0.16
826	0.16
827	0.13
828	0.1
829	0.1
830	0.08
831	0.07
832	0.06
833	0.05
834	0.04
835	0.04
836	0.05
837	0.04
838	0.04
839	0.04
840	0.04
841	0.04
842	0.05
843	0.04
844	0.04
845	0.05
846	0.05
847	0.06
848	0.05
849	0.05
850	0.05
851	0.05
852	0.05
853	0.05
854	0.05
855	0.04
856	0.04
857	0.04
858	0.04
859	0.04
860	0.04
861	0.05
862	0.06
863	0.08
864	0.13
865	0.19
866	0.22
867	0.29
868	0.31
869	0.31
870	0.35
871	0.34
872	0.35
873	0.31
874	0.29
875	0.23
876	0.23
877	0.23
878	0.19
879	0.19
880	0.15
881	0.16
882	0.16
883	0.17
884	0.16
885	0.17
886	0.2
887	0.2
888	0.17
889	0.17
890	0.17
891	0.18
892	0.17
893	0.14
894	0.13
895	0.12
896	0.11
897	0.11
898	0.11
899	0.13
900	0.16
901	0.19
902	0.18
903	0.19
904	0.2
905	0.19
906	0.18
907	0.14
908	0.12
909	0.09
910	0.08
911	0.07
912	0.06
913	0.06
914	0.05
915	0.05
916	0.05
917	0.09
918	0.09
919	0.1
920	0.1
921	0.1
922	0.1
923	0.1
924	0.09
925	0.05
926	0.06
927	0.05
928	0.05
929	0.05
930	0.05
931	0.05
932	0.05
933	0.04
934	0.04
935	0.04
936	0.04
937	0.04
938	0.06
939	0.07
940	0.08
941	0.1
942	0.12
943	0.14
944	0.18
945	0.2
946	0.23
947	0.27
948	0.28
949	0.31
950	0.33
951	0.36
952	0.34
953	0.34
954	0.29
955	0.27
956	0.28
957	0.28
958	0.27
959	0.24
960	0.31
961	0.31
962	0.31
963	0.34
964	0.32
965	0.29
966	0.27
967	0.32
968	0.32
969	0.38
970	0.44
971	0.5
972	0.53
973	0.53
974	0.59
975	0.58
976	0.58
977	0.59
978	0.63
979	0.62
980	0.62
981	0.65
982	0.6
983	0.58
984	0.53
985	0.47
986	0.39
987	0.31
988	0.27
989	0.24
990	0.22
991	0.18
992	0.15
993	0.15
994	0.13
995	0.13
996	0.14
997	0.18
998	0.18
999	0.18
1000	0.18
1001	0.18
1002	0.18
1003	0.2
1004	0.19
1005	0.17
1006	0.2
1007	0.2
1008	0.19
1009	0.17
1010	0.16
1011	0.14
1012	0.14
1013	0.15
1014	0.14
1015	0.15
1016	0.15
1017	0.17
1018	0.17
1019	0.17
1020	0.18
1021	0.15
1022	0.12
1023	0.12
1024	0.11
1025	0.09
1026	0.1
1027	0.1
1028	0.13
1029	0.16
1030	0.17
1031	0.19
1032	0.2
1033	0.2
1034	0.28
1035	0.27
1036	0.3
1037	0.29
1038	0.29
1039	0.28
1040	0.32
1041	0.37
1042	0.3
1043	0.37
1044	0.34
1045	0.34
1046	0.35
1047	0.33
1048	0.31
1049	0.31
1050	0.32
1051	0.26
1052	0.24
1053	0.22
1054	0.21
1055	0.21
1056	0.19
1057	0.15
1058	0.12
1059	0.11
1060	0.1
1061	0.1
1062	0.1
1063	0.09
1064	0.1
1065	0.09
1066	0.11
1067	0.11
1068	0.11
1069	0.11
1070	0.12
1071	0.12
1072	0.11
1073	0.11
1074	0.11
1075	0.13
1076	0.14
1077	0.16
1078	0.15
1079	0.18
1080	0.18
1081	0.17
1082	0.15
1083	0.14
1084	0.11
1085	0.12
1086	0.16
1087	0.2
1088	0.25
1089	0.25
1090	0.25
1091	0.27
1092	0.32
1093	0.37
1094	0.41
1095	0.42
1096	0.44
1097	0.45
1098	0.45
1099	0.44
1100	0.39
1101	0.33
1102	0.27
1103	0.21
1104	0.15
1105	0.14
1106	0.13
1107	0.14
1108	0.17
1109	0.18
1110	0.15
1111	0.13
1112	0.13
1113	0.13
1114	0.15
1115	0.13
1116	0.1
1117	0.11
1118	0.15
1119	0.14
1120	0.14
1121	0.17
1122	0.15
1123	0.16
1124	0.17
1125	0.16
1126	0.13
1127	0.19
1128	0.23
1129	0.23
1130	0.26
1131	0.26
1132	0.24
1133	0.25
1134	0.25
1135	0.2
1136	0.17
1137	0.13
1138	0.14
1139	0.12
1140	0.12
1141	0.11
1142	0.1
1143	0.1
1144	0.09
1145	0.09
1146	0.06
1147	0.09
1148	0.1
1149	0.11
1150	0.12
1151	0.13
1152	0.15
1153	0.19
1154	0.2
1155	0.18
1156	0.18
1157	0.19
1158	0.2
1159	0.23
1160	0.22
1161	0.27
1162	0.34
1163	0.38
1164	0.47
1165	0.54
1166	0.57
1167	0.63
1168	0.67
1169	0.66
1170	0.65
1171	0.68
1172	0.68
1173	0.7
1174	0.7
1175	0.66
1176	0.68
1177	0.69
1178	0.63
1179	0.62
1180	0.56
1181	0.5
1182	0.43
1183	0.36
1184	0.31
1185	0.21
1186	0.18
1187	0.13
1188	0.11
1189	0.09
1190	0.09
1191	0.09
1192	0.09
1193	0.09
1194	0.08
1195	0.09
1196	0.09
1197	0.07
1198	0.07
1199	0.07
1200	0.06
1201	0.08
1202	0.08
1203	0.07
1204	0.08
1205	0.1
1206	0.1
1207	0.11
1208	0.14
1209	0.16
1210	0.2
1211	0.22
1212	0.24
1213	0.24
1214	0.27
1215	0.33
1216	0.32
1217	0.32
1218	0.34
1219	0.36
1220	0.4
1221	0.47
1222	0.52
1223	0.55
1224	0.63
1225	0.71
1226	0.77
1227	0.84
1228	0.88
1229	0.9
1230	0.93
1231	0.94
1232	0.94
1233	0.92
1234	0.9
1235	0.9
1236	0.89
1237	0.86
1238	0.82
1239	0.74
1240	0.68
1241	0.62
1242	0.54
1243	0.48
1244	0.41
1245	0.34
1246	0.3
1247	0.29
1248	0.25
1249	0.23
1250	0.22
1251	0.17
1252	0.14
1253	0.16
1254	0.18
1255	0.2
1256	0.21
1257	0.27
1258	0.34
1259	0.39
1260	0.41
1261	0.42
1262	0.42
1263	0.39
1264	0.39
1265	0.32
1266	0.28
1267	0.23
1268	0.22
1269	0.2
1270	0.15
1271	0.14
1272	0.12
1273	0.12
1274	0.11
1275	0.09
1276	0.1
1277	0.1
1278	0.13
1279	0.22
1280	0.22
1281	0.24
1282	0.24
1283	0.26
1284	0.25
1285	0.27
1286	0.27
1287	0.22
1288	0.23
1289	0.21
1290	0.21
1291	0.2
1292	0.21
1293	0.2
1294	0.17
1295	0.12
1296	0.12
1297	0.12
1298	0.11
1299	0.11
1300	0.09
1301	0.07
1302	0.09
1303	0.1
1304	0.13
1305	0.14
1306	0.15
1307	0.17
1308	0.17
1309	0.17
1310	0.15
1311	0.16
1312	0.13
1313	0.12
1314	0.14
1315	0.13
1316	0.16
1317	0.16
1318	0.17
1319	0.15
1320	0.14
1321	0.14
1322	0.13
1323	0.13
1324	0.11
1325	0.13
1326	0.15
1327	0.23
1328	0.31
1329	0.39
1330	0.43
1331	0.46
1332	0.46
1333	0.52
1334	0.53
1335	0.54
1336	0.5
1337	0.52
1338	0.55
1339	0.52
1340	0.53
1341	0.49
1342	0.49
1343	0.43
1344	0.47
1345	0.46
1346	0.45
1347	0.5
1348	0.53
1349	0.6
1350	0.62
1351	0.64
1352	0.61

A0A165DR19

3D AlphaFold-predicted Structure Viewer