FuNGI

W9YSA7

Protein Details

Accession

W9YSA7

Localization Confidence

High

Confidence Score

NoLS Segment(s)

Position	Sequence	Protein Nature
140-166	DAQRAAQPGHHRKKKHTTKGGKSPASS	Hydrophilic
1095-1114	SFSPTAKSLRHKARNHKAGA	Hydrophilic

NLS Segment(s)

Position	Sequence
149-161	HHRKKKHTTKGGK

Subcellular Location(s)

nucl 25

Family & Domain DBs

InterPro	View protein in InterPro IPR011993 PH-like_dom_sf IPR041681 PH_9 IPR023394 Sec7_C_sf IPR000904 Sec7_dom IPR035999 Sec7_dom_sf
Gene Ontology	GO:0005085 F:guanyl-nucleotide exchange factor activity GO:0032012 P:regulation of ARF protein signal transduction
Pfam	View protein in Pfam PF15410 PH_9 PF01369 Sec7
PROSITE	View protein in PROSITE PS50190 SEC7

Amino Acid Sequences

MATSGTFLADSPSNNNAIESDDMEDPHDLSFSSNHILRASMVDNLVMSLDQFSINAMDEAPYTPPNRNYDTGTRARRRGHTFSSSLSSEADMQDMRAVLQAPETVPRIPGRNSLRFQKNLQRLPSIFGEDEESVRSRVYDAQRAAQPGHHRKKKHTTKGGKSPASSASSSIDLGHLASLSGRVGGVGDRRSRSFDFGSGQREMRVSRNLVPTTGAPMPVISQGSDSQNGPPVNTSAPPLVRKNSTKSSKSTYAKKGRPGALGTNAVRPNNEFVPPLPSMRSVPALNHAVHEQKPGLQDFAAVPRPGFFRRVFGSSRNPSASADIHTPNTLSKPPPGRSTPVQDETPRPSTPPARIPKPARQQSTDNSANKENQPVVSKKSSTFFRRRKKSISASIPPPLPLTLNSELKSDPAPVDGNSPVSSLRAFMDPYLVESPVRSAGHVRTSSMQGFHTPTFPPPAFGLPRDASNRPKGVGHRRNQSHTSNRTLKSHTKQLSNLHIPHQDSFLADSSSAEEPSKRSPFEGSQHSDGEQRDLRVRRSVNDLNLERPISLSALPNMSIDPRGKPTRDLSWKSEKVSPTPALVANPPATAAGTEHMNRPSRTARQMKPLEADRIGSKGTPFASTSDVSEYRSAPTTPLVAEVQAGDQAGSASSLAPRFDQFQTLNDDYRQKAQQIFNNAEDEIDSSSAGAWLGEAGTEREHVRKAYMELFDWSDQNILDAFRGLCDRIALKGETQQIDRVVDAFAQRWCECNTSHMFKSSDVVHTICYSILLLNTDLHLADIGQKMTRTQFVRNTLPTVKLVAQGSEADKTLRGHSTTRSDWSSTDAPGDVVRQAKESVNGPNHDERRISESTISNTESPAQGGPSRAWEQQMDSVLRSFYNSIYQEPLPLSGAQNDALGQFTQSNNFLTVGSNMLRRTPSVLSKAHSDTHRGRLAGESRSLGARWMTKTRSRPRLASAAGLGSSRTSIDEQSTWSPSMSSTWSKASLGKTLTSMSVDSFGTEAAPGDYQSSIGFANALSQAIIREDQLDFPIDDGPKAGSLLEDESLELCGAPWAKEGIVKHKCHLEGVDKRSKDRNWTDCFAVIERGWMRLFSFSPTAKSLRHKARNHKAGAVVGGGNWQDNAEEVWKFMLRHTIASSLPPPGYSKARPYVWALSLPTGAVHLFSVGTPDIVKEFVSSANFWSARLSKEPMMGGVSNMEYGWSDAVVNRALISSDSSGAVINSTSPRPSTQMSMRSSLDYVGGGRAKLPGDRAHISEWAPPQQSMFASQLMEVDQLKALQTYVSNVEDELQKHNELRGPMLLAFSSKHPNSTKAMNNWEKKSSYLLREIVKFRTYIDALQNAQATKERVYQLRRNEGEARRAEMDTRV

FASTA Sequence
with NoLS information

AlphaFold Structure
with highlighted NoLS

NoLS Predictions per Residue

Residue Number	Score
1	0.21
2	0.21
3	0.19
4	0.19
5	0.2
6	0.17
7	0.18
8	0.17
9	0.18
10	0.19
11	0.19
12	0.17
13	0.15
14	0.14
15	0.11
16	0.11
17	0.11
18	0.12
19	0.17
20	0.19
21	0.21
22	0.21
23	0.21
24	0.21
25	0.23
26	0.22
27	0.2
28	0.17
29	0.16
30	0.16
31	0.15
32	0.15
33	0.11
34	0.09
35	0.07
36	0.08
37	0.07
38	0.07
39	0.08
40	0.09
41	0.1
42	0.1
43	0.09
44	0.09
45	0.1
46	0.11
47	0.13
48	0.16
49	0.17
50	0.23
51	0.28
52	0.33
53	0.37
54	0.39
55	0.43
56	0.46
57	0.52
58	0.56
59	0.61
60	0.64
61	0.66
62	0.7
63	0.72
64	0.73
65	0.73
66	0.71
67	0.68
68	0.63
69	0.6
70	0.59
71	0.52
72	0.44
73	0.37
74	0.31
75	0.25
76	0.23
77	0.21
78	0.15
79	0.14
80	0.15
81	0.14
82	0.13
83	0.13
84	0.13
85	0.11
86	0.13
87	0.14
88	0.13
89	0.17
90	0.19
91	0.18
92	0.19
93	0.23
94	0.25
95	0.26
96	0.34
97	0.38
98	0.45
99	0.49
100	0.57
101	0.62
102	0.62
103	0.66
104	0.68
105	0.69
106	0.68
107	0.68
108	0.66
109	0.58
110	0.59
111	0.56
112	0.5
113	0.41
114	0.34
115	0.33
116	0.26
117	0.26
118	0.24
119	0.22
120	0.18
121	0.18
122	0.17
123	0.14
124	0.21
125	0.26
126	0.31
127	0.32
128	0.38
129	0.42
130	0.44
131	0.44
132	0.42
133	0.47
134	0.49
135	0.58
136	0.59
137	0.59
138	0.66
139	0.76
140	0.82
141	0.82
142	0.82
143	0.82
144	0.85
145	0.92
146	0.93
147	0.88
148	0.78
149	0.71
150	0.66
151	0.59
152	0.49
153	0.4
154	0.32
155	0.27
156	0.26
157	0.23
158	0.17
159	0.13
160	0.12
161	0.11
162	0.08
163	0.07
164	0.06
165	0.07
166	0.06
167	0.06
168	0.06
169	0.05
170	0.06
171	0.08
172	0.13
173	0.18
174	0.23
175	0.26
176	0.28
177	0.33
178	0.35
179	0.37
180	0.35
181	0.33
182	0.33
183	0.35
184	0.39
185	0.37
186	0.36
187	0.33
188	0.33
189	0.31
190	0.3
191	0.31
192	0.3
193	0.33
194	0.4
195	0.4
196	0.38
197	0.38
198	0.34
199	0.34
200	0.31
201	0.25
202	0.17
203	0.16
204	0.17
205	0.18
206	0.18
207	0.12
208	0.12
209	0.14
210	0.17
211	0.19
212	0.19
213	0.18
214	0.24
215	0.24
216	0.22
217	0.21
218	0.2
219	0.2
220	0.2
221	0.21
222	0.18
223	0.22
224	0.27
225	0.3
226	0.33
227	0.38
228	0.42
229	0.46
230	0.52
231	0.56
232	0.56
233	0.57
234	0.6
235	0.64
236	0.66
237	0.68
238	0.69
239	0.71
240	0.72
241	0.75
242	0.76
243	0.71
244	0.68
245	0.63
246	0.58
247	0.53
248	0.54
249	0.47
250	0.47
251	0.45
252	0.41
253	0.38
254	0.34
255	0.32
256	0.27
257	0.28
258	0.21
259	0.18
260	0.23
261	0.24
262	0.24
263	0.21
264	0.21
265	0.21
266	0.22
267	0.25
268	0.2
269	0.2
270	0.24
271	0.26
272	0.25
273	0.24
274	0.25
275	0.25
276	0.25
277	0.28
278	0.22
279	0.21
280	0.25
281	0.24
282	0.23
283	0.18
284	0.19
285	0.17
286	0.23
287	0.25
288	0.21
289	0.2
290	0.21
291	0.24
292	0.25
293	0.27
294	0.22
295	0.22
296	0.25
297	0.29
298	0.3
299	0.32
300	0.4
301	0.41
302	0.46
303	0.43
304	0.41
305	0.37
306	0.38
307	0.35
308	0.28
309	0.27
310	0.24
311	0.23
312	0.22
313	0.22
314	0.2
315	0.21
316	0.21
317	0.19
318	0.23
319	0.3
320	0.33
321	0.39
322	0.41
323	0.44
324	0.46
325	0.52
326	0.53
327	0.5
328	0.51
329	0.48
330	0.49
331	0.5
332	0.5
333	0.42
334	0.35
335	0.36
336	0.36
337	0.38
338	0.42
339	0.44
340	0.45
341	0.53
342	0.58
343	0.63
344	0.69
345	0.73
346	0.69
347	0.65
348	0.65
349	0.61
350	0.63
351	0.62
352	0.54
353	0.49
354	0.48
355	0.47
356	0.44
357	0.43
358	0.36
359	0.3
360	0.32
361	0.31
362	0.34
363	0.35
364	0.35
365	0.32
366	0.36
367	0.41
368	0.44
369	0.52
370	0.56
371	0.61
372	0.69
373	0.74
374	0.76
375	0.77
376	0.78
377	0.77
378	0.77
379	0.74
380	0.69
381	0.68
382	0.62
383	0.53
384	0.45
385	0.36
386	0.27
387	0.2
388	0.22
389	0.22
390	0.25
391	0.25
392	0.25
393	0.25
394	0.25
395	0.25
396	0.19
397	0.14
398	0.12
399	0.13
400	0.12
401	0.15
402	0.14
403	0.15
404	0.14
405	0.15
406	0.13
407	0.12
408	0.12
409	0.1
410	0.1
411	0.09
412	0.09
413	0.09
414	0.11
415	0.11
416	0.14
417	0.14
418	0.14
419	0.12
420	0.12
421	0.13
422	0.15
423	0.15
424	0.12
425	0.14
426	0.16
427	0.23
428	0.23
429	0.23
430	0.21
431	0.24
432	0.25
433	0.24
434	0.22
435	0.18
436	0.2
437	0.2
438	0.2
439	0.17
440	0.17
441	0.22
442	0.21
443	0.21
444	0.18
445	0.22
446	0.22
447	0.22
448	0.27
449	0.21
450	0.25
451	0.28
452	0.31
453	0.31
454	0.35
455	0.36
456	0.31
457	0.33
458	0.37
459	0.43
460	0.49
461	0.51
462	0.56
463	0.59
464	0.64
465	0.66
466	0.66
467	0.64
468	0.6
469	0.61
470	0.6
471	0.57
472	0.55
473	0.55
474	0.56
475	0.52
476	0.57
477	0.53
478	0.49
479	0.51
480	0.52
481	0.56
482	0.54
483	0.51
484	0.46
485	0.45
486	0.42
487	0.39
488	0.34
489	0.26
490	0.19
491	0.19
492	0.16
493	0.12
494	0.1
495	0.1
496	0.11
497	0.12
498	0.12
499	0.1
500	0.1
501	0.11
502	0.18
503	0.21
504	0.18
505	0.19
506	0.21
507	0.25
508	0.29
509	0.35
510	0.33
511	0.34
512	0.34
513	0.34
514	0.35
515	0.31
516	0.3
517	0.24
518	0.21
519	0.25
520	0.27
521	0.28
522	0.3
523	0.31
524	0.28
525	0.35
526	0.37
527	0.34
528	0.39
529	0.38
530	0.35
531	0.36
532	0.35
533	0.26
534	0.23
535	0.19
536	0.12
537	0.12
538	0.11
539	0.09
540	0.1
541	0.1
542	0.1
543	0.1
544	0.1
545	0.11
546	0.11
547	0.12
548	0.17
549	0.2
550	0.21
551	0.23
552	0.26
553	0.32
554	0.4
555	0.43
556	0.44
557	0.5
558	0.53
559	0.53
560	0.54
561	0.47
562	0.4
563	0.41
564	0.36
565	0.27
566	0.26
567	0.24
568	0.2
569	0.19
570	0.19
571	0.14
572	0.13
573	0.12
574	0.1
575	0.09
576	0.08
577	0.07
578	0.06
579	0.07
580	0.08
581	0.11
582	0.15
583	0.19
584	0.19
585	0.22
586	0.25
587	0.27
588	0.35
589	0.41
590	0.4
591	0.46
592	0.5
593	0.49
594	0.49
595	0.48
596	0.43
597	0.35
598	0.33
599	0.24
600	0.21
601	0.2
602	0.15
603	0.12
604	0.1
605	0.11
606	0.11
607	0.1
608	0.1
609	0.13
610	0.13
611	0.13
612	0.15
613	0.15
614	0.15
615	0.16
616	0.15
617	0.14
618	0.15
619	0.14
620	0.11
621	0.11
622	0.11
623	0.09
624	0.11
625	0.1
626	0.08
627	0.08
628	0.08
629	0.07
630	0.07
631	0.07
632	0.04
633	0.04
634	0.04
635	0.04
636	0.04
637	0.04
638	0.03
639	0.04
640	0.05
641	0.06
642	0.06
643	0.07
644	0.1
645	0.1
646	0.14
647	0.13
648	0.15
649	0.21
650	0.22
651	0.23
652	0.21
653	0.24
654	0.21
655	0.24
656	0.24
657	0.18
658	0.23
659	0.25
660	0.26
661	0.29
662	0.32
663	0.29
664	0.29
665	0.27
666	0.22
667	0.18
668	0.16
669	0.1
670	0.08
671	0.06
672	0.04
673	0.04
674	0.05
675	0.04
676	0.03
677	0.03
678	0.02
679	0.02
680	0.03
681	0.03
682	0.03
683	0.04
684	0.05
685	0.06
686	0.07
687	0.09
688	0.09
689	0.09
690	0.1
691	0.12
692	0.15
693	0.15
694	0.15
695	0.15
696	0.17
697	0.17
698	0.16
699	0.14
700	0.1
701	0.09
702	0.09
703	0.08
704	0.06
705	0.05
706	0.06
707	0.06
708	0.06
709	0.06
710	0.06
711	0.06
712	0.06
713	0.07
714	0.07
715	0.09
716	0.09
717	0.09
718	0.13
719	0.17
720	0.18
721	0.18
722	0.19
723	0.18
724	0.18
725	0.17
726	0.13
727	0.1
728	0.09
729	0.09
730	0.09
731	0.09
732	0.12
733	0.12
734	0.14
735	0.15
736	0.16
737	0.15
738	0.18
739	0.21
740	0.23
741	0.24
742	0.26
743	0.26
744	0.24
745	0.26
746	0.24
747	0.21
748	0.17
749	0.17
750	0.13
751	0.13
752	0.13
753	0.11
754	0.09
755	0.07
756	0.06
757	0.06
758	0.06
759	0.06
760	0.06
761	0.06
762	0.07
763	0.06
764	0.06
765	0.05
766	0.04
767	0.07
768	0.08
769	0.09
770	0.09
771	0.09
772	0.1
773	0.11
774	0.17
775	0.15
776	0.18
777	0.23
778	0.28
779	0.32
780	0.33
781	0.36
782	0.33
783	0.33
784	0.29
785	0.26
786	0.22
787	0.2
788	0.19
789	0.15
790	0.14
791	0.14
792	0.15
793	0.13
794	0.13
795	0.09
796	0.11
797	0.11
798	0.13
799	0.13
800	0.14
801	0.14
802	0.18
803	0.23
804	0.24
805	0.26
806	0.26
807	0.25
808	0.24
809	0.28
810	0.26
811	0.2
812	0.19
813	0.16
814	0.14
815	0.13
816	0.14
817	0.11
818	0.12
819	0.12
820	0.12
821	0.13
822	0.14
823	0.15
824	0.16
825	0.2
826	0.22
827	0.23
828	0.26
829	0.32
830	0.33
831	0.33
832	0.32
833	0.27
834	0.28
835	0.28
836	0.26
837	0.22
838	0.23
839	0.24
840	0.26
841	0.27
842	0.21
843	0.2
844	0.2
845	0.16
846	0.15
847	0.12
848	0.11
849	0.1
850	0.11
851	0.11
852	0.15
853	0.18
854	0.18
855	0.19
856	0.18
857	0.19
858	0.21
859	0.24
860	0.2
861	0.18
862	0.18
863	0.17
864	0.16
865	0.15
866	0.13
867	0.09
868	0.14
869	0.14
870	0.15
871	0.18
872	0.18
873	0.19
874	0.18
875	0.18
876	0.14
877	0.14
878	0.13
879	0.11
880	0.12
881	0.11
882	0.11
883	0.1
884	0.09
885	0.09
886	0.08
887	0.07
888	0.08
889	0.08
890	0.1
891	0.1
892	0.11
893	0.11
894	0.11
895	0.11
896	0.1
897	0.1
898	0.11
899	0.12
900	0.14
901	0.13
902	0.14
903	0.15
904	0.14
905	0.17
906	0.18
907	0.21
908	0.23
909	0.25
910	0.25
911	0.29
912	0.32
913	0.33
914	0.31
915	0.34
916	0.33
917	0.38
918	0.4
919	0.35
920	0.33
921	0.34
922	0.37
923	0.33
924	0.3
925	0.24
926	0.21
927	0.22
928	0.21
929	0.17
930	0.15
931	0.16
932	0.17
933	0.22
934	0.26
935	0.31
936	0.41
937	0.5
938	0.58
939	0.58
940	0.58
941	0.57
942	0.61
943	0.55
944	0.48
945	0.4
946	0.31
947	0.27
948	0.24
949	0.19
950	0.12
951	0.11
952	0.08
953	0.08
954	0.08
955	0.08
956	0.1
957	0.11
958	0.14
959	0.17
960	0.19
961	0.18
962	0.17
963	0.17
964	0.15
965	0.16
966	0.17
967	0.16
968	0.16
969	0.18
970	0.19
971	0.2
972	0.24
973	0.24
974	0.25
975	0.24
976	0.22
977	0.21
978	0.21
979	0.21
980	0.18
981	0.16
982	0.12
983	0.12
984	0.11
985	0.1
986	0.09
987	0.08
988	0.07
989	0.07
990	0.07
991	0.06
992	0.06
993	0.06
994	0.07
995	0.07
996	0.07
997	0.07
998	0.08
999	0.07
1000	0.06
1001	0.06
1002	0.05
1003	0.07
1004	0.08
1005	0.08
1006	0.07
1007	0.07
1008	0.07
1009	0.09
1010	0.09
1011	0.07
1012	0.09
1013	0.09
1014	0.1
1015	0.11
1016	0.12
1017	0.11
1018	0.11
1019	0.15
1020	0.13
1021	0.13
1022	0.13
1023	0.12
1024	0.11
1025	0.11
1026	0.1
1027	0.06
1028	0.07
1029	0.09
1030	0.09
1031	0.08
1032	0.08
1033	0.08
1034	0.09
1035	0.08
1036	0.07
1037	0.06
1038	0.07
1039	0.08
1040	0.08
1041	0.09
1042	0.09
1043	0.09
1044	0.13
1045	0.14
1046	0.22
1047	0.3
1048	0.32
1049	0.33
1050	0.38
1051	0.39
1052	0.37
1053	0.39
1054	0.38
1055	0.39
1056	0.45
1057	0.52
1058	0.47
1059	0.51
1060	0.57
1061	0.56
1062	0.56
1063	0.56
1064	0.57
1065	0.55
1066	0.57
1067	0.56
1068	0.51
1069	0.51
1070	0.43
1071	0.37
1072	0.28
1073	0.27
1074	0.24
1075	0.24
1076	0.21
1077	0.2
1078	0.19
1079	0.18
1080	0.19
1081	0.16
1082	0.21
1083	0.2
1084	0.23
1085	0.25
1086	0.28
1087	0.29
1088	0.35
1089	0.41
1090	0.46
1091	0.55
1092	0.6
1093	0.68
1094	0.76
1095	0.81
1096	0.78
1097	0.74
1098	0.66
1099	0.58
1100	0.51
1101	0.42
1102	0.31
1103	0.22
1104	0.21
1105	0.16
1106	0.13
1107	0.11
1108	0.1
1109	0.08
1110	0.08
1111	0.09
1112	0.09
1113	0.09
1114	0.09
1115	0.11
1116	0.14
1117	0.14
1118	0.15
1119	0.22
1120	0.2
1121	0.22
1122	0.24
1123	0.25
1124	0.23
1125	0.27
1126	0.28
1127	0.23
1128	0.23
1129	0.21
1130	0.22
1131	0.22
1132	0.28
1133	0.27
1134	0.33
1135	0.36
1136	0.38
1137	0.4
1138	0.42
1139	0.44
1140	0.4
1141	0.41
1142	0.36
1143	0.31
1144	0.3
1145	0.27
1146	0.22
1147	0.17
1148	0.14
1149	0.1
1150	0.08
1151	0.06
1152	0.06
1153	0.06
1154	0.09
1155	0.08
1156	0.09
1157	0.08
1158	0.09
1159	0.09
1160	0.09
1161	0.1
1162	0.08
1163	0.09
1164	0.11
1165	0.13
1166	0.13
1167	0.14
1168	0.22
1169	0.21
1170	0.21
1171	0.25
1172	0.25
1173	0.25
1174	0.29
1175	0.32
1176	0.27
1177	0.3
1178	0.3
1179	0.27
1180	0.28
1181	0.25
1182	0.21
1183	0.19
1184	0.17
1185	0.14
1186	0.13
1187	0.12
1188	0.09
1189	0.09
1190	0.09
1191	0.07
1192	0.07
1193	0.07
1194	0.1
1195	0.11
1196	0.1
1197	0.1
1198	0.1
1199	0.1
1200	0.1
1201	0.12
1202	0.11
1203	0.11
1204	0.12
1205	0.12
1206	0.12
1207	0.11
1208	0.11
1209	0.09
1210	0.1
1211	0.12
1212	0.13
1213	0.15
1214	0.16
1215	0.18
1216	0.21
1217	0.23
1218	0.27
1219	0.31
1220	0.38
1221	0.4
1222	0.44
1223	0.44
1224	0.43
1225	0.41
1226	0.35
1227	0.28
1228	0.21
1229	0.18
1230	0.18
1231	0.18
1232	0.16
1233	0.16
1234	0.18
1235	0.18
1236	0.19
1237	0.22
1238	0.21
1239	0.26
1240	0.29
1241	0.31
1242	0.31
1243	0.34
1244	0.33
1245	0.36
1246	0.35
1247	0.36
1248	0.35
1249	0.33
1250	0.31
1251	0.31
1252	0.3
1253	0.28
1254	0.25
1255	0.2
1256	0.18
1257	0.19
1258	0.18
1259	0.16
1260	0.18
1261	0.15
1262	0.14
1263	0.13
1264	0.12
1265	0.13
1266	0.12
1267	0.11
1268	0.1
1269	0.1
1270	0.12
1271	0.15
1272	0.16
1273	0.16
1274	0.16
1275	0.18
1276	0.21
1277	0.22
1278	0.25
1279	0.24
1280	0.25
1281	0.26
1282	0.3
1283	0.31
1284	0.28
1285	0.29
1286	0.27
1287	0.26
1288	0.25
1289	0.25
1290	0.22
1291	0.19
1292	0.19
1293	0.2
1294	0.26
1295	0.24
1296	0.3
1297	0.31
1298	0.35
1299	0.37
1300	0.44
1301	0.49
1302	0.47
1303	0.58
1304	0.61
1305	0.67
1306	0.68
1307	0.7
1308	0.63
1309	0.56
1310	0.57
1311	0.54
1312	0.5
1313	0.5
1314	0.5
1315	0.5
1316	0.56
1317	0.58
1318	0.55
1319	0.5
1320	0.44
1321	0.38
1322	0.4
1323	0.36
1324	0.33
1325	0.36
1326	0.37
1327	0.36
1328	0.4
1329	0.42
1330	0.34
1331	0.34
1332	0.34
1333	0.3
1334	0.27
1335	0.32
1336	0.33
1337	0.37
1338	0.45
1339	0.51
1340	0.56
1341	0.64
1342	0.63
1343	0.63
1344	0.67
1345	0.66
1346	0.67
1347	0.63
1348	0.59
1349	0.52
1350	0.51

W9YSA7

3D AlphaFold-predicted Structure Viewer